Депрессия при инбридинге связана с

Инбридинг. Его виды и применение

Инбридинг (англ. inbreeding, от in — в, внутри и breeding — разведение), инцухт (нем. Inzucht), скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов. Наиболее тесная форма инбридинга — самооплодотворение. В животноводческой практике он использовался с 18 века, при создании новых пород.

Инбридингом в селекции животноводства и генетике называется получение потомства от спаривания родственников. По-русски существует равное по смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение».

Основная цель инбридинга – сохранение наследственных особенностей того или иного выдающегося предка. Главное требование к инбридингу – его направленность. Инбридинг нужно проводить только на определенное выдающееся животное.

Вопрос об инбридинге был резко поставлен практикой Беквеля в середине ЧVІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов. Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек.

Применение инбридинга в селекционных целях не только не ограничивалось шортгорнами, но учёные считают, что почти все главнейшие породы выведены с применением инбридинга.

У самоопыляющихся растений (пшеницы, ячменя, гороха, фасоли, перца, цитрусовых, хлопчатника и др.) инбридинг — нормальное явление. У растений-перекрёстников и животных при инбридинге возможно проявление действия вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную (сублетальные и субвитальные гены) или полную (летальные гены) гибель организмов. Вредное влияние инбридинга часто обнаруживается, например, при самоопылении кукурузы, картофеля или кочанной капусты (снижение интенсивности роста плодовитости, возникновение аномалии и уродств). У кур ежегодное спаривание «брат-сестра» приводит к снижению в потомстве яйценоскости и жизнеспособности.

У человека при браках двоюродных братьев и сестёр в несколько раз возрастает частота заболеваний детей многими наследственными болезнями, особенно — редкими; на 24—48% чаще, чем при неродственных браках, отмечаются врожденные уродства, мертвоворождения и смерть в детском возрасте.

Инбредная депрессия — ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

У животных, подверженных инбредной депрессии, наблюдается снижение скорости роста, плодовитости и продуктивности, общее ослабление организма, иногда появляются уродства. Не все виды животных одинаково переносят инбридинг, больше всего страдают от вредных последствий родственного спаривания свиньи и лошади.

Депрессия связанная с появлением при инбридинге особей, гомозиготных по вредным генам, наиболее заметно проявляется в первых поколениях, а затем дойдя до определенного уровня (инбредного минимума), не развивается. Иногда и у животных при длительном инбридинге удаётся получить линии, обладающие нормальной жизнеспособностью. Так как инбредные особи становятся гомозиготными и по нормальным генам, в том числе и обусловливающим ценные в хозяйственном отношении признаки, они отличаются устойчивой способностью к передаче ценных свойств потомству. Скрещивание двух или нескольких инбредных линий зачастую приводит к гетерозису в первом гибридном поколении, чем широко пользуются в растениеводстве и птицеводстве.

Чтобы ликвидировать вредные последствия родственного спаривания, прежде всего необходимо заменить его неродственным. Затем проводят освежение крови, то есть используют производителей той же породы, высокого класса, но неродственных стаду. Важной мерой ликвидации инбредной депрессии являются строгий отбор животных, создание хороших условий выращивания. Хорошие результаты дает также и выращивание родственных животных, предназначенных для спаривания, в различных условиях кормления и содержания. Выращивание родственных животных в различных условиях среды повышает биологические различия в их половых клетках, создает известную разнотипичность в организме, что уменьшает вредные последствия инбридинга.

1) смешивание родства (брат х сестра, бабка х внук, внучка х дед).

2) близкий инбридинг (степень родства: II x III, III x II, IV x I, I x IV, III x III).

3) умеренный (III x IV, IV x III, IV x IV),

4) отдалённый (спариваются родственники в пятом поколении и далее).

Родственное разведение иногда особенно важно для создания и дальнейшего разведения пород; в особенности это важно по отношению всякого любительского скотоводства, разведения «экстерьерного» скота.

Но даже и в сельскохозяйственном животноводстве оно должно сыграть известную роль и опять таки нередко не в качестве временно применяемого метода, а как более или менее постоянный принцип. С помощью его легче создать и поддерживать в достаточно гомозиготном состоянии большое количество необходимых для высокой производительности и здоровья задатков; смотря по обстоятельствам, возможно применять родственное разведение то в виде разведения в себе, то переменного скрещивания (кросса), а временно в виде поглощения.

Чем ближе родство, тем быстрее рецессивные летальные и полулетальные гены перейдут в гомозиготное состояние и проявятся инбредная депрессия. Поэтому инбридингом разрешают пользоваться только в племенных заводах в определённых целях:

1) для выявления производителей, носителей летальных и полулетальных генов;

а) если ген полулетальный, то используется анализирующее скрещивание аа х Аа (носитель) – аа (урод),

б) если ген летальный, то используется кровосмешение, обычно отец-дочь Аа х Аа – аа (урод).

2) Кровосмешение используется для закрепления наследственности выдающегося животного у его потомков. В каждом поколении инбридных потомков ведут строгий отбор по жизнеспособности.

3) Кровосмешение и близкий инбридинг используют при выведении новых пород. Потомство от скрещивания разных пород – помесь. Оно имеет богатую, но высокую гетерозиготность. Для закрепления наследственности помесей их скрещивают сначала с отцом, потом с дедом.

4) Умеренный и отдалённый инбридинг применяют при разведении животных по линиям.

biofile.ru

Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Инбредная депрессия и гетерозис

Инбредной депрессии можно противопоставить скрещивания между представителями разных независимых инбредных линий. Такие гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность-в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. и. (рис. 25.4). Это явление называется гибридной мощностью, или гетерозисом. Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по раз- [c.172]

Депрессия, связанная с инбридингом, — явление, противоположное гетерозису. Существование первого обычно служит гарантией второго и, если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис — с резким повышением гетерозиготности. Еще И. Г. Кельрейтер отмечал, что мощность гибридов связана со степенью генетического различия их родителей. Кроме того, он отметил, что гибридная сила имеет особое значение в естественных, природных условиях. Оба наблюдения в дальнейшем получили многочисленные подтверждения. Значение перекрестного оплодотворения подробно обсуждал Ч. Дарвин (1876) в своем труде Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире , где отметил, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самооплодотворение вредно. При этом [c.557]

Напомню, что суммарная приспособленность гомозигот по второй хромосоме D. melanogaster относительно гетерозигот равна 14% (Свед и Айала, 1970), что означает гетерозис порядка 0,5%. Мы еще раз попали в положение, которое вынуждает нас постулировать средний гетерозис, равный нескольким долям процента, на этот раз для того, чтобы получить соответствие с наблюдаемой инбредной депрессией. О гетерозисе порядка 10%, конечно, не может быть и речи. [c.210]

Смотреть страницы где упоминается термин Инбредная депрессия и гетерозис: [c.45] [c.84] Смотреть главы в:

www.chem21.info

Депрессия при инбридинге связана с

Инбредная депрессия и Инбредные системы разведения

Инбредная депрессия — это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, появление нарушений в период беременности, отставание в росте у котят — действительно может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих жизнеспособность. Как уже отмечалось, гены «домашнего хозяйства», то есть обеспечивающие обменные и другие физиологические процессы и иммунную защиту организма, представлены в геноме большим числом копий. При этом в части этих копий могут накапливаться мутации, нарушающие нормальную деятельность гена. Как правило, они не мешают жизнедеятельности организма, поскольку все необходимые биологические процессы осуществляются на основе работы других, полноценных копий того же гена. Но при длительно проводимых инбридингах в поколениях могут накапливаться (точно также, как и любые другие аллели, переходя в гомозиготное состояние) именно эти мутантные копии. В итоге и происходит снижение жизнеспособности. В этом случае, конечно, нужно прекращать инбредное разведение и ставить неродственные скрещивания. Впрочем, инбредная депрессия — вовсе не обязательное следствие инбридинга . Точно так же, как и мутантные, могут накапливаться и нормальные множественные копии.

Инбредные системы разведения

Как правило, инбридинг используют только в условиях какой-либо племенной программы, или системы разведения. Система разведения позволяет контролировать в поколениях скорость перехода генов в гомозиготное состояние. Чем теснее инбридинг, тем быстрее происходит процесс огомозигочивания. В зависимости от степени инбридинга системы племенного разведения можно подразделить на жесткие и мягкие, а в зависимости от особенностей применения родственных спаривании — на регулярные и нерегулярные.

Жесткие регулярные системы разведения — это бэкросс, или возвратное скрещивание, и сибкросс, или братско-сестринское скрещивание. При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания. При сибкроссе в каждом поколения скрещиваются брат и сестра

Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать относительно однородное потомство. Классический бэкросс редко применяется в разведении кошек. Как правило, используется простое возвратное скрещивание, относящееся скорее к системе грединга , о которой речь пойдет ниже. Сибкроссы несколько более распространены, однако обычно ограничиваются двумя поколениями братско-сестринских скрещиваний. Сложность осуществления таких вязок, вероятно, чисто техническая: даже в крупном питомнике трудно оставлять разнополых животных из каждого поколения. При этих системах разведения скорость перехода генов в гомозиготное состояние наиболее высока, так же, как и вероятность быстрого наступления инбредной депрессии.

К мягким регулярным системам разведения можно отнести спаривания четверо- или двоюродных сибсов (братьев и сестер).

Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). В крупных питомниках, объединениях питомников или племенных центрах эта система чаще применяется для пород, имеющих близкий к естественному облик. Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк- и сибкроссе.

Пожалуй, наиболее распространенная нерегулярная система разведения — так называемая «закрытая». Применяется она и линейном разведении, о котором речь пойдет ниже, и в нелинейном, сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в питомнике одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок — от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, из них уже формируют пары второго этапа. С каждым поколением эти операции повторяются, причем животные другого разведения в питомнике не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным в каждом поколении.

krasnoyarsk-cats.narod.ru

Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис

ИНБРИДИНГ, ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ И ГЕТЕРОЗИС

При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и принципы подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей.

Родственное спаривание сопровождается снижением генетической изменчивости.

Наиболее близкородственной формой размножения в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).

В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой родственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка — дед, и еще более отдаленные родственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном родстве.

Биологические особенности действия инбридинга. Использование инбридинга человеком при разведении животных осуществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии.

Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком,

Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.

Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин, Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скрещивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного потомства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных,

Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов. Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени — у овец, крупного рогатого скота. У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбридинге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит формирование толерантности к инбредной депрессии, обусловленное особенностями естественного и искусственного отбора, благоприятствующими условиями среды и возможным возникновением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигенный тип наследования и низкая наследуемость,

С конца XVIII — начала XIX в. инбридинг широко использовали крупные селекционеры при создании новых пород животных. В Англии он был применен фермером Р. Бэквеллом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого скота. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при выведении шортгорнской породы мясного скота. В этот же период в России коннозаводчики А Г. Орлов и создали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с применением тесного инбридинга. Заводчик выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка. В XX в. М. Ф Иванов разработал теорию создания новых пород свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племенного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комплекс мер как в отношении исходных родительских пар, находящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное потомство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время передают производителей в другие хозяйства. Среди инбредного потомства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбреднаго потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продуктивности и препотентности в передаче ценных свойств потомкам.

Система выявления и оценка степени инбридинга. В практике животноводства инбридинг применяют как при чистопородном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разнообразна.

В современной селекции приняты следующие схемы и терминология инбридинга.

родственное разведение — инбридинг,

использование родственного разведения в нескольких поколениях — ин-энд-инбридинг;

кровосмешение (близкородственное разведение) — клозе-бридинг;

спаривание животных из разных инбредных линий одной породы — инбредлайнкроссинг;

спаривание животных из близкородственных линий — стра-инкроссинг;

спаривание инбредных самцов с неинбредными самками — гопкроссинг;

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы — топкроссбридинг;

скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредными самками другой породы — инкроссбридинг;

спаривание инбредных маток с аутбредными самцами — боттомкроссинг

Способы количественного учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.

Наиболее распространен в практике учет инбридинга, предложенный Шаноружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений, отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг. Начиная от ряда родительского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как П, III, IV и т. д. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Например, если потомок (А), или пробанд, произошел от спаривания деда (В) с внучкой (Б) (см. схему), то, по Шапоружу, инбридинг у потомка А на деда В будет записан как III—I, то есть дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду, то есть имело место близкое родство.

Мать матери

Отец матери

Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С. Райтом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором в формулу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление более удобным.

Формула Райта — Кисловского представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). В формуле учитывается величина наследственности, получаемой потомком от одного из родителей, равная 0,5, а также число рядов предков по матери — п1 и по отцу — п2, в которых присутствует предок, на которого ведется инбридинг:

Если потомок инбридирован на нескольких предков, которые, в свою очередь, могут быть инбредными, то формула усложняется.

где fa величина коэффициента инбридинга предка, который был сам инбридирован, a Σ — это знак суммирования по всем предкам, на которых заинбридированы потомки

В приведенном выше примере коэффициент инбридинга для пробанда А достигает.

Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.

У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.

Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем — 0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает * более стабильное сходство с ценным предком.

Этот процесс можно проследить по следующей схеме. Допустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВb). При спаривании самца АаВb с самками aabb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для анализирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ+Aabb + aaBb + aabb. Из этого следует, что 25% потомков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколений гомозиготность останется на том же уровне, что и в первом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.

Количественное соотношение степени инбридинга, определенное по Шапоружу и Райту — Кисловскому, приведено в табл. 37.

Наиболее сильное проявление инбредной депрессии можно ожидать с 1-го по 6-й вариант, а с 7-го по 15-й депрессия наблюдается редко или в незначительной степени.

Родство с 7-го по 15-й вариант будет сопровождаться незначительным увеличением гомозиготности, но в данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на которого заложен инбридинг. Это свойство инбридинга имеет практическое значение для племенной работы. В селекционном процессе, направленном на улучшение стада или породы, необходимо осуществить подбор таким образом, чтобы нарастало генетическое сходство потомства с выдающимся предком, что и достигается применением инбридинга.

Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетическое сходство потомка с предком.

Формула, предложенная Райтом для вычисления степени возрастания генетического сходства между двумя сравниваемы­ми животными, такова:

где Rxy — коэффициент генетического сходства между животными х и у; п1 и п2 — число поколений от данных животных до общего предка по женской и мужской стороне родословной; fx и fy — коэффициенты возрастания гомозиготности для животных х и у; fa — тот же коэффициент для общего инбридированного предка.

Величина Rxy указывает на возможное, а не на фактическое возрастание генетического сходства в результате определенного инбридинга.

Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждого из родителей вносят в зиготу половину наследственности. Между внуком (внучкой) и дедом (бабкой) величина R составляет только 25%, между полными сибсами Rxy 50%, а между полусибсами Rxy=25%.

Чем больше поколений включает родственное спаривание, тем выше уровень гомозиготности и инбридинга.

Умеренный инбридинг, повторенный в нескольких поколениях, не сопровождается значительным повышением гомозиготности, но способствует увеличению генетического сходства с выдающимся предком. В качестве примера можно привести потомство известного быка Фаворита шортгорнской породы. Его потомство, полученное через 12 лет после выбытия Фаворита, имело высокое генетическое сходство с ним, и это соответствовало величине RXy = 55,2%, что было следствием длительного инбридинга на Фаворита. Примеров генетического сходства с выдающимся животным достаточно много.

Так, в XVIII в. в Англии братья Коллинги в результате селекций получили быка Комета шортгорнской породы, который был инбридирован на четырех выдающихся предков: быков Фаворита и Фольджамба и коров Феникс и Леди Майнард, при этом корова Леди Майнард и бык Фольджамб были инбредными Животными. Коэффициент инбридинга был достаточно высоким (F = 46,87%), но, несмотря на это, Комет сыграл важную роль в совершенствовании породы. Тесный и многократный инбридинг был применен в России при созданий орловской рысистой породы лошадей, а также в свиноводстве при выведений крупной белой породы.

Депрессия может наблюдаться и при так называемом ложном инбридинге, который является следствием содержания животных в ряде поколений в одинаковых, часто изнеживающих условиях. В целях устранения депрессии при истинном и ложном инбридинге целесообразно периодически содержать животных, намеченных к спариванию, в различных условиях, что способствует формированию некоторого биологического несходства гамет самцов и самок. Этот прием называют интербридингом.

Гетерозис. Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.

Термин «гетерозис» был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности было подтверждено работами , М. Лернера и других ученых.

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.

разработал гипотезу облигатной гетерозиготности. Он считал, что в организме имеются полезные (доминантные) и вредные (рецессивные) гены, Если они находятся в гетерозиготном состоянии, то их действие вызывает гетерозис, Если облигатно-гетерозиготные гены находятся в гомозиготном состоянии, то они действуют неблагоприятно Гипотеза облигатной гетерозиготности была, затем развита , В, Я. Борисенко, , Они исходили из эволюционной роли такой гетерозиготности. В процессе эволюции полезные гены сохраняются в гетерозиготном доминантном состоянии» а вредные гены — в рецессивном

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В дальнейшем Лернер (1954), (1961—1968) продолжили разработку этого положения. Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами, Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4—5 раз больше по сравнению с грубошерстными и помесными козами.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например» в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спаривания по типу «брат × сестра» в течение 3 — 4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10—15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд — в США; сан-пауло — в Бразилии; хауп-голштин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивается в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, С и D. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводились в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика . Результаты исследований обобщены в монографии (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещивания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и активность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особенности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по происхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактивных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к коренной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь стимуляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влияют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей протекает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности ферментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК синтеза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности генома. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с помощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить действие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гетерозисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.

1. В чем проявляются биологические и генетические свойства инбридинга?

2. Методы оценки степени инбридинга.

3. Суть теорий, объясняющих явление инбредной депрессии.

4. Типы инбридинга, используемые в животноводстве; их терминологические названия.

5. Теории, объясняющие гетерозис.

6. Как используют явление гетерозиса в практике животноводства?

pandia.ru