Признаки социального стресса

Признаки социального окружения как модераторы стресса

4.3.1. Социальная сеть, социальная поддержка

Наряду с личностными признаками и особенностями совладания с каким-то событием важную роль играют признаки социального окружения, являясь модераторами стресса. Значение этих факторов уже давно было установлено в эмпирическом исследовании этиологии, что позволило сформулировать различные понятия, например социальная интеграция, социальные ресурсы, социальная адаптация или социальный актив (social assets)(Laireiter & Baumann, 1988). Основными составляющими всех этих понятий являются социальные отношения в том виде, как они трактуются прежде всего в концепциях социальной сети и социальной поддержки (Laireiter, 1993a). Как показывают Лайрейтер и Бауманн (Laireiter и Baumann, 1992), понятия социальной интеграции, социальной сети и различные компоненты понятия социальной поддержки (см. ниже) тесно взаимосвязаны друг с другом.

Вообще под социальной сетью понимаются коммуникативные связи какого-то определенного социального комплекса (Schenk, 1984), то есть социальная сеть состоит из узлов и соединений между ними, где узлы представляют отдельных личностей данного социального образования, а связи — отношения, существующие между ними. В психологии и психиатрии мы имеем дело со специфическим понятием сети, отличным от такового в других дисциплинах. Здесь социальная сеть — это система социальных отношений отдельного человека; соответственно используются понятия «персональная социальная сеть», «личностная/индивидуальная сеть отношений», «система отношений» или «эгоцентрическая сеть». В литературе описание этой индивидуальной структуры отношений делается по различным параметрам: структурные признаки (например, величина, частные группы), интеракционные (продолжительность отношений) и функциональные признаки (поддержка, перегрузка; Baumann & Laireiter, 1995). Для определения и операционализации чаще всего используются следующие критерии (по отдельности или в сочетании): субъективное значение одного человека (аффективная сеть), его ролевая принадлежность (например, партнер, родственник, сосед и т. д.; ролевая сеть), функции (в том числе поддержки — сеть обмена и поддержки) и частота контактов (коммуникативная сеть). Кроме того, с понятием сети связываются иногда определенные конкретные роли, в результате выделяют, например, сеть родства, дружбы или рабочую сеть.

Под социальной поддержкой понимается удовлетворение специфических социальных потребностей: в близости, защите, информации, практической помощи, разрядке и успокоении и т. д. (Veiel & Ihle, 1993). Тем самым это понятие описывает главный функциональный аспект социальных отношений и сетей отношений. В 80-е гг. произошла дальнейшая дифференциация этого понятия с акцентом на разных перспективах рассмотрения и регистрации:

Компоненты понятия: воспринимаемая поддержка (perceived support,то есть когниции/убеждения, что тебя поддерживают); полученная,или реальная, поддержка (enacted support)и взаимная поддержка; возможность обратиться к тем, кто поддержит и поможет, то есть сеть поддержки, или ресурсы поддержки (support network).

Отношение к ситуации:повседневные перегрузки — макрострессоры (критические изменяющие жизнь события).

Источники поддержки:носители ролей (партнеры, родственники и т. д.).

Содержание поддержки:обычно выделяют два глобальных класса (психологическая поддержка / инструментальная поддержка), которые, в свою очередь, подразделяются на различные подкатегории (психологическая поддержка: эмоциональная, когнитивная, ориентированная на самооценку и т. д.; инструментальная поддержка: советы, информация, работа, деньги и т. д.; Laireiter, 1993b).

4.3.2. Влияние социальной сети и социальной поддержки на здоровье и психические расстройства

В последнее время появилось множество публикаций по исследованию социальной поддержки и социальной сети, обзор которых вряд ли возможен, не говоря уже об их обобщении (Sarason, Sarason & Gurung, 1997; Laireiter, 1993a; Veiel & Baumann, 1992). Ниже мы предлагаем рассмотреть лишь некоторые существенные аспекты. Первоначально считалось, что социальная поддержка смягчает негативный эффект стрессовых событий, оказываемый на самочувствие, психические и соматические системы, за счет того, что сопровождается более позитивным душевным состоянием и некоторой редукцией психических и соматических симптомов. Этот эффект, который выявляется статистически как эффект взаимодействия между степенью перегрузки и поддержки (ср. Schwarzer & Leppin, 1989), был назван буферным эффектом.Хотя эмпирическая очевидность его неоднозначна, тем не менее есть ряд работ, где он доказан для определенных компонентов глобального понятия «социальная поддержка». Однако гораздо чаще, чем буферные эффекты, в исследовании можно было наблюдать прямые воздействия — так называемые главные эффекты — социальной поддержки; они проявляются независимо от размера имеющейся перегрузки (Röhrle, 1994). Противоречия между этими гипотезами можно разрешить, если свести разные эффекты к разным частным компонентам социальной поддержки. Аспекты интеграции в социальную сеть действуют на благо самочувствию вообще (главный эффект); знание и уверенность, что при конкретных тяжелых жизненных событиях тебя поддержат (когнитивная, эмоциональная поддержка и поддержка самооценки), а также наличие релевантных лиц, которые поддерживают во время стресса, способствуют скорее буферизации негативных стрессовых эффектов (Cohen & Wills, 1985).

Несмотря на то что подобные наблюдения были сделаны по поводу различных стрессоров, остается неясным, имеют ли силу эти отношения также для манифестации расстройств в более узком смысле (Cohen, 1992). Для регистрации реакций на стресс наиболее часто использовались шкалы общих симптомов, которые охватывают широкий спектр психической и психофизиологической симптоматики. Многие авторы допускают, что при клинических расстройствах, и особенно при соматических заболеваниях, динамика связей выглядит иначе. Так, например, Шварцер и Леппин (Schwarzer & Leppin, 1989) смогли показать, что при психических расстройствах, и в частности при депрессии, связи гораздо более отчетливые, чем, например, при соматических расстройствах. Из психических расстройств, в свою очередь (Monroe & Johnson, 1992), функция социальной поддержки, вероятно, имеет большее значение при возникновении и поддержании депрессии (Henderson, 1992) и тревожных состояний, чем при шизофрении.

Несмотря на позитивные в целом отношения между признаками социальной сети и социальной поддержки, с одной стороны, и состоянием здоровья или соответственно, отсутствием психических и психосоматических стрессовых проявлений — с другой, нельзя не отметить, что роль этих переменных в прояснении вариантности относительно невелика. Все говорит за то, что этиологическое значение социальной поддержки необходимо рассматривать в тесной взаимосвязи с общими условиями (факторами риска и уязвимости) возникновения психических и соматических расстройств.

Еще одно немаловажное достижение современного исследования — это констатация того, что подобная дихотомия функций социальной поддержки при стрессах — разделение на главный и буферный эффект — слишком упрощена. Поэтому разрабатывались другие модели (ср. Plancherel, 1998; Schwarzer & Leppin, 1989; см. также раздел 3.2.1), и особенное значение имеют подходы, ориентирующиеся на модель совладания Р. Лазаруса. В результате появилась «модель поддержки и совладания со стрессом», где был добавлен социальный аспект (Cohen, 1992; Perkonigg, 1993). Согласно этой модели, социальное окружение и структура социальных отношений индивида потенциально обладают не только протективными, но и отягощающими функциями. Ниже мы обсудим все-таки в первую очередь протективные функции. По мнению многих авторов, всего можно выделить пять путей позитивного воздействия социальных отношений и поддержки.

1) Социальный эффект «щита». Этот эффект передается в плоскости (наблюдаемого) социального окружения: социальная структура отношений способствует редукции стрессовых событий и приумножению позитивных событий (uplifts, positive events),которые могут стабилизировать и даже повышать компетентность в совладании и общее состояние индивида.

2) Когнитивный эффект «щита». Предполагается (ср. также Cohen, 1992), что восприятие социальной поддержки (то есть воспринимаемая поддержка) редуцирует вероятность релевантных для стресса суждений о событиях и одновременно повышает так называемое нерелевантное, или позитивное, восприятие окружающего мира (= «benign appraisals»).Это способствует более положительной оценке объективных признаков ситуации и их субъективного значения.

3) Эффект эмоционального облегчения и буферизации. В отношении эмоциональных реакций многие исследования показывают, что уже одно знание о том, что у тебя есть близкие люди, а тем более их конкретное присутствие (von Schachter, 1959, называется «social affiliation» (социальная аффилиация)), может уменьшить эмоциональные реакции, особенно страх и неуверенность, вызванные какой-то предстоящей или как раз происходящей стрессовой ситуацией, а значит, противодействовать ей. С другой стороны, отсутствие или недостаток близких лиц и поддержки может непосредственно ослаблять общее состояние и тем самым повышать подверженность стрессам (Cohen & Wills, 1985).

4) Когнитивный эффект совладания/решения проблемы. Этот механизм воздействия влияет на когнитивный процесс «secondary appraisal» (вторичной оценки), а значит, и на выбранные при этом цели совладания и стратегии совладания. Уже одно знание, что можешь привлечь кого-то к решению определенной проблемы или посоветоваться, уже одна мысль, что близкий человек понимает проблему, может изменить представление о стрессе и возможностях совладания с ним и в этом смысле представляет собой когнитивную операцию совладания.

5) Социальное совладание/помощь в совладании. Еще один путь воздействия касается функций полученной поддержки. Можно предположить, что реально полученная поддержка — то есть помощь в совладании — обладает тремя функциями: поддержание конкретных,релевантных психологических систем совладания (например: укрепление морали, самоценности, самопродуктивности), активная поддержка в совладании со стрессом и решении проблем (например, помощь при выработке возможных решений) и прямое вмешательство в совладание (предоставление денежных сумм, снятие забот). Само по себе получение социальной поддержки, разумеется, еще не является гарантом успешного совладания со стрессом. Так, многие авторы (например, Cohen, 1992) отмечают, что необходимо уметь вчувствоваться в человека, которому тяжело, и обладать некоторым опытом в области пережитого стресса. Поддержка должна быть адекватной потребностям в адаптации и совладании, возникающим в связи с конкретной перегрузкой. Только в том случае, если эти условия выполняются, социальная поддержка действительно позитивно воздействует на результат совладания.

Объединить общие функциональные гипотезы (главный эффект / буферный эффект) с пятью специфическими гипотезами опосредования — не так уж просто, потому что эти модели имеют разную разрешающую степень. По строгому определению буферной функции (Schwarzer & Leppin, 1989) только вариант 3 (эмоциональная разрядка/буферизация) можно считать буферным эффектом; правда, если посмотреть шире и учесть процесс совладания, то отнести к буферным эффектам можно также варианты 4 и 5, поскольку при поддержке стресс преодолевается легче. В общем и целом, оба эффекта «щита» относятся к статистическому главному эффекту, так как они редуцируют стресс при его наступлении, а не модерируют его (что ожидается при буферном эффекте). Сверх этого статистический главный эффект включает в себя так называемые независимые эффекты социальной поддержки, оказываемые на общее состояние; здесь мы не говорили об этом, так как, согласно постулату этой гипотезы, они присутствуют всегда, вне зависимости от наличия или отсутствия стресса (Schwarzer & Leppin, 1989).

Пути воздействия, о которых мы говорили до сих пор, представляют прямой эффект социальной поддержки на самочувствие и здоровье, но естественно предположить, что существуют и непрямые эффекты, например опосредование через поведение совладания. Исходя из такого комплексного понимания воздействия социальной поддержки можно ожидать и комплексных взаимосвязей при возникновении психических расстройств.

Другая важная дифференциация затрагивает соотношение между стрессом и поддержкой, которые нельзя рассматривать как независимые события. Так, некоторые стрессы приводят к редукции социальной поддержки: например, теряя какого-то важного человека, теряешь также и поддержку с его стороны (Monroe & Steiner, 1986). Далее следует учитывать, что социальные отношения скрывают в себе и повышенный риск стресса, а отсюда между социальной перегрузкой и общим состоянием обнаруживаются порой более тесные связи, чем между позитивными отношениями и общим самочувствием (эффект негативности; Rook, 1992). Наиболее непосредственно может быть связано с социальными стрессами прямое предоставление поддержки, например, когда она неадекватна (нежелаемая поддержка, отсутствие позитивного отношения), или когда потребность в поддержке критикуется и дискредитируется, или когда поддержки слишком много (например, сверхпротекция) (Lettner, 1994; Lettner, Sölva & Baumann, 1996).

Обобщая, можно сказать: исследование поддержки и сети, ориентированное на этиологию, отчетливо показало, что социальное окружение участвует в возникновении психических или соматических расстройств не только в форме отягощающего воздействия на индивида, но и представляет собой ресурсы, благодаря которым эффекты подобных воздействий различным образом смягчаются и блокируются. В результате возникли различные этиологические модели. Ясно, что индивида не следует рассматривать как пассивного реципиента (в этом случае позитивных) благ окружающего мира, но своим активным участием в совладании и взаимодействии со стрессом он может способствовать поддерживающим интервенциям, поступающим из окружающего мира. Эти навыки и умения, эти признаки тоже можно считать дополнительными протективными факторами при столкновениях с жизненными перегрузками, хроническими воздействиями окружающего мира и менее значительными повседневными перегрузками.

studopedia.ru

Развитие симптомов аутистического спектра под влиянием хронического социального стресса у тревожных самцов мышей: влияние диазепама Текст научной статьи по специальности «Фармакология»

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Коваленко Ирина Леонидовна, Кудрявцева Наталия Николаевна

ОБОСНОВАНИЕ. Известно, что нарушения психоэмоциональной сферы у человека могут сопровождаться нарушением социального поведения, снижением общительности и взаимодействия с другими индивидами. Ранее было показано, что хронический социальный стресс , вызванный повторным опытом социальных поражений в 10 ежедневных агонистических взаимодействиях, приводит к развитию состояния тревоги у побежденных самцов мышей . Целью исследования было изучение особенностей коммуникативного поведения по отношению к сородичам у тревожных самцов. МЕТОДЫ. Для формирования состояния тревоги у самцов мышей была использована модель сенсорного контакта . Уровень тревожности оценивали в тесте «приподнятый крестообразный лабиринт». Особенности коммуникативного поведения и общительности оценивали в тестах «социальные взаимодействия» и «перегородка» по поведенческой реакции (приближение-избегание) на партнера. РЕЗУЛЬТАТЫ. Было показано, что тревожные самцы меньше подходят к незнакомому партнеру, демонстрируя поведение избегания при его приближении, исследовательская активность у них снижена. Количество эпизодов демонстрации аутогруминга у тревожных самцов повышено. Диазепам (0,5 мг/кг, в/б), вводимый побежденным животным в течение двух недель, существенно снизил уровень тревожности . При этом самцы после введения препарата меньше избегали партнера при его подходе по сравнению с особями, которым вводили физиологический раствор. Уровень общительности и исследовательская активность были практически полностью восстановлены до контрольного уровня. Диазепам не подействовал на число и длительность актов аутогруминга. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Главным фактором, приводящим к выраженному нарушению коммуникативности, является высокий уровень тревожности , формирующийся под влиянием негативного социального опыта. Результаты продемонстрировали сходство выявленных нарушений в социальном поведении у побежденных самцов мышей с симптомами аутистического спектра у людей. Получена: 06 июня 2010 г.; Принята: 22 июля 2010 г. Электронная публикация: 23 июля 2010 г. Цитирование этой статьи: Психофармакол биол наркол. 2010; 10 (1-2):2624-2635

Похожие темы научных работ по биологии , автор научной работы — Коваленко Ирина Леонидовна, Кудрявцева Наталия Николаевна,

Kovalenko IL, Kudryavtseva NN. [Development of autistic spectrum symptoms under chronic social defeat stress in anxious male mice: effects of diazepam]. Psychopharmacol Biol Narcol. 2010;10(1-2):2624-2635. Epub 23 July, 2010. Russian.BACKGROUND. It is well known that psychoemotional disorders may be accompanied by decreased sociability in humans. It has been shown that repeated social defeat stress produced by 10 daily agonistic interactions led to development of the pronounced anxiety in male mice. The paper aimed to study the features of communicative behavior in anxious animals. METHODS. The sensory contact model was used to form high level of anxiety in male mice. The level of anxiety was measured in elevated plus-maze test. Communicative behavior was studied in the social interaction and partition tests as a behavioral reaction toward the other partner. RESULTS. It has been shown that communication toward familiar and unfamiliar partners and exploratory activity were dramatically decreased in anxious mice. Avoidance of approaching partner and demonstration of self-grooming were significantly increased in animals under repeated social defeats. Chronic diazepam treatment (0.5 mg/kg, i.p., 2 weeks) led to significant decrease of anxiety level and to improvement of communication. Diazepam completely has restored the level of sociability and exploratory activity and reduced avoidance behavior of approaching partner. Diazepam did not affect self-grooming behavior. CONCLUSIONS. Main factor which provokes impairment of communication in defeated male mice is the high level of anxiety. Results have demonstrated similarity between changes in social behaviors in anxious animals and symptoms of autistic spectrum disorders in humans. [in Russian with English Summary]. Date submitted: June 06, 2010; Accepted: July 22, 2010.Citation: Psychopharmacol Biol Narcol. 2010;10 (1-2):2624-2635

Текст научной работы на тему «Развитие симптомов аутистического спектра под влиянием хронического социального стресса у тревожных самцов мышей: влияние диазепама»

РАЗВИТИЕ СИМПТОМОВ АУТИСТИЧЕСКОГО СПЕКТРА ПОД ВЛИЯНИЕМ ХРОНИЧЕСКОГО СОЦИАЛЬНОГО СТРЕССА У ТРЕВОЖНЫХ САМЦОВ МЫШЕЙ: ВЛИЯНИЕ ДИАЗЕПАМА

Ирина Леонидовна КОВАЛЕНКО

Институт цитологии и генетики СО РАН, Сектор нейрогенетики социального поведения; акад. Лаврентьева пр-кт, 10, Новосибирск, 639090, Россия, тел.: +7 383-363-49-65, e-mail: [email protected]

Наталия Николаевна КУДРЯВЦЕВА

Институт цитологии и генетики СО РАН, Сектор нейрогенетики социального поведения, зав. сектором, д-р биол. наук; акад. Лаврентьева пр-кт, 10, Новосибирск, 639090, Россия, тел.: +7 383-363-49-65, e-mail: e-mail: [email protected]

Обоснование: Известно, что нарушения психоэмоциональной сферы у человека могут сопровождаться нарушением социального поведения, снижением общительности и взаимодействия с другими индивидами. Ранее было показано, что хронический социальный стресс, вызванный повторным опытом социальных поражений в 10 ежедневных агонистических взаимодействиях, приводит к развитию состояния тревоги у побежденных самцов мышей. Целью исследования было изучение особенностей коммуникативного поведения по отношению к сородичам у тревожных самцов.

Методы: Для формирования состояния тревоги у самцов мышей была использована модель сенсорного контакта. Уровень тревожности оценивали в тесте «приподнятый крестообразный лабиринт». Особенности коммуникативного поведения и общительности оценивали в тестах «социальные взаимодействия» и «перегородка» по поведенческой реакции (приближение-избегание) на партнера.

Результаты: Было показано, что тревожные самцы меньше подходят к незнакомому партнеру, демонстрируя поведение избегания при его приближении, исследовательская активность у них снижена. Количество эпизодов демонстрации аутогруминга у тревожных самцов повышено. Диазепам (0,5 мг/кг, в/б), вводимый побежденным животным в течение двух недель, существенно снизил уровень тревожности. При этом самцы после введения препарата меньше избегали партнера при его подходе по сравнению с особями, которым вводили физиологический раствор. Уровень общительности и исследовательская активность были практически полностью восстановлены до контрольного уровня. Диазепам не подействовал на число и длительность актов аутогруминга.

Заключение: Главным фактором, приводящим к выраженному нарушению коммуникативности, является высокий уровень тревожности, формирующийся под влиянием негативного социального опыта. Результаты продемонстрировали сходство выявленных нарушений в социальном поведении у побежденных самцов мышей с симптомами аутистического спектра у людей.

Получена: 06 июня 2010 г.; Принята: 22 июля 2010 г.

Цитирование этой статьи: Психофармакол биол наркол. 2010; 10 (1-2): 2624-2635 Корреспонденцию следует отправлять Наталии Николаевне Кудрявцевой [email protected]

симптомы аутистического спектра; тревожность; хронический социальный стресс; модель сенсорного контакта; диазепам; мыши

© Коллектив авторов, 2010; лицензиат ООО Архив

Способность взаимодействовать с себе подобными является необходимой составляющей социального поведения и нормального развития индивида, живущего в сообществе. Полагают, что выраженные нарушения коммуникативности (отсутствие общительности, избегание социальных контактов) могут быть следствием аутизма, который относится к болезням развития нервной системы и проявляется, в основном, у детей в раннем возрасте [обзор, 1]. Аутизм характеризуется отклонениями в социализации и общении, неадекватным социальным поведением, а также ограниченным, повторяющимся поведением [2].

Полагают, что в развитии аутизма большую роль играют гены — взаимодействие многих генов, либо редкие мутации, оказывающие сильный эффект в пренатальном или раннем постнатальном периоде [обзоры, 3, 4, 5]. Однако многократно возросшие за последние годы случаи этого тяжелого заболевания невозможно объяснить только генетическими мутациями или наследственностью [обзор, 6], и необходимо принимать во внимание негативное влияние окружающей среды.

Кроме того, симптомы аутистического спектра могут появляться при самых различных заболеваниях [2], быть следствием нарушений психоэмоциональной сферы или возникать после негативного социального опыта. В этом случае при определенном развитии событий нарушение коммуникативности и социальной активности могут сохраняться длительное время, принимая хронический характер.

В настоящее время экспериментальные исследования сосредоточены на поисках адекватных моделей аутизма, для чего изучаются особенности социального поведения при взаимодействии с сородичами у мышей разных линий [обзоры, 7, 8] или же мышей, например, лишенных какого-либо гена (нокауты) [обзоры, 8, 9].

Степень общительности (коммуникативности) у животных оценивается по времени поведенческого реагирования на другую особь в условиях домашней клетки или на нейтральной территории [9, 10]. Если животные одной линии меньше реагировали на своего сородича, чем особи других линий, то предполагалось, что эта линия может быть использована для изучения механизмов аутизма и поисков способов его лечения.

Однако целенаправленного исследования состояний, сопровождающихся появлением симптомов аутистического спектра, возникших у

животных под влиянием негативных факторов социальной природы, в настоящее время не проводится ввиду отсутствия экспериментальных моделей.

Нами было показано, что хронический социальный стресс, вызванный повторным опытом социальных поражений (chronic social defeat stress) в ежедневных агрессивных взаимодействиях, приводит к развитию высокого уровня тревожности и снижению коммуникативности у побежденных самцов [11, 12].

Поведенческая реакция на партнера в соседнем отсеке экспериментальной клетки, разделенной прозрачной перегородкой с отверстиями, у них была существенно ниже по сравнению с поведением контрольных животных. Побежденные самцы переставали реагировать в этой ситуации как на знакомого, так и на незнакомого партнера [обзор, 10], возможно, в результате обучения негативному социальному опыту при взаимодействии с агрессивным партнером в условиях общей клетки, в которой проходили агонистические взаимодействия.

В этой работе были поставлены другие вопросы: влияет ли высокий уровень тревожности у мышей на коммуникативность в новых условиях, не несущих угрозу для особи? Если да, то можно ли нарушения в общительности и социальной активности у мышей рассматривать в качестве симптомов аутистического спектра? Кроме того, необходимо было понять, является ли состояние тревоги главным фактором нарушения социальных взаимодействий?

Животных разводили и содержали в стандартных условиях вивария Института цитологии и генетики СО РАН при световом режиме 12 : 12 часов (свет : темнота). Стандартный гранулированный корм (НПО «Сельскохозяйственные технологии», Москва) и воду они получали ad libitum. После отсаживания от матерей в возрасте 1 мес. мышей содержали в группе по 8—10 особей в клетках 36 х 23 х 12 см до периода половой зрелости. Эксперименты проводили на самцах мышей линии C57BL/6J в возрасте 2,5—3 мес. и массой тела 27—32 г.

Все эксперименты с животными проводили в соответствии с международными правилами (European Communities Council Directive of November 24, 1986 (86/609/EEC).

Формирование тревожного состояния у самцов мышей

Для формирования состояния тревожности у самцов мышей использовали модель сенсорного контакта [13]. Животных попарно помещали в экспериментальные клетки, разделенные пополам прозрачной перегородкой с отверстиями, позволявшей мышам видеть, слышать, воспринимать запахи друг друга (сенсорный контакт), но предотвращавшей физическое взаимодействие. Ежедневно во второй половине дня (14.00 — 17.00 час) убирали перегородку, что проводило к межсамцовым конфронтациям. Во время первых 2—3 тестов выявляли победителей (агрессоров), и особей, терпящих поражения (побежденные самцы, жертвы) при взаимодействии с одним и тем же партнером. В дальнейшем после теста побежденного самца пересаживали в новую клетку к незнакомому агрессивному партнеру, сидящему за перегородкой. Если интенсивные атаки со стороны нападающей особи во время агрессивных столкновений длились более 3-х минут, взаимодействие самцов прекращали, вновь устанавливая между ними перегородку. В других ситуациях тест продолжался 10 минут. В результате, после 10-ти дней социальных поражений в агонистических взаимодействиях у побежденных особей развивался высокий уровень тревожности [11].

Тест «перегородка» [обзор, 10] количественно оценивает поведенческую активность самцов возле прозрачной перфорированной перегородки, разделяющей на две половины общую клетку, в реакции на партнера в соседнем отсеке. В данном тесте регистрировали число подходов к перегородке, за которой находился знакомый агрессивный самец, длительность нахождения возле нее в течение 5-минутного наблюдения и среднее время пребывания возле перегородки за один подход. Затем на место знакомого самца (агрессора) подсаживали незнакомого самца и регистрировали те же параметры поведения в течение еще 5 минут. При этом фиксировали периоды когда экспериментальные мыши находились возле перегородки, принюхиваясь к соседу, касались передними лапами или перемещались вдоль нее, грызли отверстия, демонстрируя желание преодолеть перегородку. В качестве незнакомой особи, по отношению к которой изучали поведенческую реакцию у тревожных и контрольных мышей в

тесте «перегородка» и далее в тесте «социальные взаимодействия», мы использовали половозрелых, наивных самцов того же возраста, веса и линии, проживавших до тестирования в группе по 8—10 животных. Тест «перегородка» использовали один раз в конце 10-дневных конфронтаций.

Тест «приподнятый крестообразный лабиринт» (ПКЛ), поведение в котором чувствительно к действию анксиогенных и анксиолитических препаратов, является одним из наиболее общепринятых тестов для оценки тревожного состояния у грызунов [14]. Лабиринт приподнят над полом на 50 см и состоит из двух открытых и двух закрытых (огороженных с трех сторон) рукавов. Тестирование проводили в течение 5 минут в слабо освещенной комнате. Животное помещали в центр лабиринта, носом в закрытый рукав и регистрировали время (длительность) нахождения в открытых рукавах, центре и закрытых рукавах лабиринта (данные представлены в процентах от общего времени тестирования); число выходов/входов в открытые рукава, центр и закрытые рукава, выраженное, как и время, в процентном соотношении; общее число входов/выходов в рукава и центр; число переходов из одного закрытого рукава в другой; число заглядываний под лабиринт и выглядываний из закрытого рукава. После каждого животного лабиринт мыли в нескольких водах и высушивали чистыми салфетками.

Тест «социальные взаимодействия» был разработан нами для количественной оценки социального поведения животных по отношению к незнакомому партнеру. Тест является модификацией аналогичного теста для крыс, который использовался ранее для выявления анксиоли-тических свойств препаратов [15]. Исследуемую особь и незнакомого самца (тестера) сажали на нейтральную территорию — в чистую клетку размером 36 х 23 х 12 см, помещая их одновременно в противоположные углы клетки. Эта клетка обычно используется для содержания животных и потому не является для них пугающей, в ней не было подстилки, корма и каких-либо других предметов, которые бы могли вызвать исследовательскую активность. При тестировании выделяли следующие формы социального поведения: 1) избегание незнакомого партнера или же замирание при его подходе; 2) общительность — поведение, направленное на приближение к партнеру: подходы, обнюхивание, следование за партнером; 3) исследовательская активность (вставания на задние лапы); 4) аутогруминг, рассматриваемый обычно в качестве показателя смещенной актив-

ности в новых условиях. Оценивали число и суммарное время проявления поведенческих актов за время 10-минутного теста. После тестирования каждой пары животных клетку мыли в нескольких водах и высушивали чистыми салфетками.

Общим правилом в наших экспериментах является использование периода активации перед тестированием поведения, для чего животных приносили в специальную комнату, заменяли обычную крышку клетки на прозрачное оргстекло, и оставляли на 5 минут для привыкания к условиям другого освещения и активации. Во время теста осуществлялась видеозапись поведения животных с последующей обработкой видеоматериалов.

Для ответа на вопрос, является ли состояние тревоги фактором нарушения социальных взаимодействий, был использован анксиоли-тик диазепам с отслеживанием его влияния на особенности коммуникативного поведения животных в разных тестах. Предварительно подобранную дозу диазепама (в/б, 0,5 мг/кг, «Релиум», Polfa Tarchomin S.A.) начинали вводить мышам после 10 дней социальных взаимодействий.

На период введения препаратов агонистические взаимодействия прекращались (перегородку не убирали). Сравнивали три группы животных: побежденные самцы с хроническим введением физиологического раствора и диазепама в течение 14 дней, а также контрольные особи без опыта социальных взаимодействий.

После установления нормальности распределения в выборках всех исследуемых параметров в соответствии с Shapiro—Wilk’s W test, была проведена статистическая обработка данных с применением критерия Стьюдента и корреляционного анализа. Уровень достоверности считали значимым при p 0,05). В то же время общее и среднее время пребывания возле перегородки у них были существенно ниже (для всех показателей р 0,05).

После введения диазепама общее время пребывания в реакции на незнакомого партнера становилось также существенно больше у побежденных самцов по сравнению с поведением самцов после введения физиологического раствора (р 0,05), однако

cyberleninka.ru